JS NewsPlus - шаблон joomla Продвижение

Strategi Menunda Resistensi Serangga Terhadap Jagung yang Mengekspresikan Toksin (Bacillus thuringiensis)

STRATEGI  MENUNDA RESISTENSI SERANGGATERHADAP JAGUNG YANG MENGEKSPRESIKAN TOKSIN Bacillus thuringiensis

Subiadi1 dan Aryanto2

1 Balai Pengkajian Teknologi (BPTP) Pertanian Papua Barat

Jl. Amban Pantai, Waidema-Manokwari, Papu Barat

2 Balai Pengkajian Teknologi (BPTP) Pertanian Sulawesi Utara

Jl. Kampus Pertanian Kalasey Manado

ABSTRAK

Penggunaan tanaman transgenik sebagai agen pengendalian hama khususnya penggerek batang jagung diperkenalkan pada tahun 1996 dan mulai diterapkan pada tahun 1997 di beberapa negara di Eropa. Negara Asia belum mengomersialkan jagung Bt, tapi beberapa negara di Asia seperti Cina dan Filipina telah menggunakan jagung Bt dari perusahaan benih Amerika. Tidak menutup kemungkinan kebijakan pemerintah juga akan mengijinkan penanaman tanaman transgenik di Indonesia karena tuntutan produksi yang sering terkendala dengan semakin tingginya intensitas serangan hama sementara harga pestisida semakin mahal dan terbukti berdampak negatif terhadap lingkungan.Kekuatiran timbulnya resistensi serangga terhadap jagung Bt seperti halnya yang terjadi pada pestisida, dapat ditunda dengan strategi HDR (high/dose-refuge) yang terbukti berhasil menunda resistensi O. nubilalis di negara-negara Eropa. Penerapan HDR juga bisa diterapkan di Indonesia melalui kebijakan pemerintah dan pewilayahan komoditas unggulan dan non unggulan. Komoditas unggulan difokuskan dengan tanaman transgenik sedangkan non unggulan dengan tanaman yang merupakan inang alternatif dari hama-hama utama yang menyerang komoditas unggulan.

 

Kata kunci : Jagung, transgenik, resistensi.

 

PENDAHULUAN

Penggerek batang jagung Eropa Ostrinia nubilalis merupakan hama utama pada tanaman jagung di Eropa dan penggerek batang jagung Asia Ostrinia furnacalis merupakan hama utama jagung di Asia. O. nubilalisadalah hamayang palingmerusakjagungdi seluruh AmerikaSerikatdan Kanada. KerugianakibatseranganO.nubilalismelebihi $ 1miliar setiap tahun. Sebagai contoh, kerugianselama terjadi eksplosi pada tahun1995di Minnesotasajamelebihi $285 juta.Sebuah studiempat tahunterakhirdi Iowamengindikasikankerugianrata-ratasekitar13bushel per hektarpada generasipertama dankedua dariO. nubilalisdengantotalkerugiansekitar 25bushel per hektar (Witkowski et al., 2011).Sedangkan kerusakan oleh serangan O. furnacalis menyebabkan penurunan hasil 20% sampai 80% terjadi setiap tahun di beberapa daerah di China (Zhou et al., 1995 dalam Guo and Li, 2009) dan di Filipina (Sanchez, 1971 dalam Nafus and Schreiner, 1991). Kehilangan hasil yang tinggi hingga 100% terjadi di Marianas (Schreiner and Nafus, 1987 dalam Nafus dan Schreiner, 1991) dan kehilangan hasil 10-40% dilaporkan terjadi di Indonesia (Chu, 1979 dalam Nafus and Schreiner, 1991).

MeskipunO. nubilalismenyebabkan kerugian yang besar, banyak petaniyang engganuntuk menggunakan metodepengelolaan hamaterpadu(PHT) untukhama ini karena (1) stadia larva yang merusak tersembunyi dalam batang jagung, (2) serangan yang berat sulit diprediksi, (3) insektisidayang mahaldan meningkatkan resiko terhadapmasalah kesehatan dan lingkungan, dan (4) manfaat pengendalian tidak pasti (Witkowski et al., 2011). Hal yang sama juga terjadi pada O. furnacalis, karena cara merusak kedua hama tersebut sama.

PENGENDALIAN HAMA DENGAN TANAMAN TRANSGENIK

Pengendalian dengan insektisida biologis (microbial insectistides) yang berbahan aktif Bacillus thuringiensis telah banyak digunakan untuk mengendalikan hama penggerek batang jagung seperti DiPel (Li et al., 2005., 2007). ProdukBtadalah insektisidamikrobayang paling banyakdigunakandan telahterbuktisangat beracun bagiserangga tertentudan tidak menimbulkan efek yang merugikan terhadap manusia, serangga yang bermanfaat, dan organisme non sasaran lainnya (Chilton et al.,1993dalam Siquera et al., 2004).

Insektisida Bt konvensional memiliki sifat kerja yang sama dengan insektisida sintetik namun sifat toksinnya peka terhadap radiasi UV, sifat toksisitasnya rendah terhadap larva yang lebih tua (Witkowski et al., 2011), dan tidak memberikan hasil yang memuaskan dalam mengendalikan serangga yang hidup dalam jaringan tanaman (Trisyono, 2001). Sehingga memodifikasi tanaman jagung untuk menghasilkan sendiri protein Bt adalah cara yang tepat untuk mengatasi kelemahan insktisida Bt konvensional (Witkowski et al., 2011).

Jagung Bt yang diproduksi oleh produsen benih menyediakan alat pengendalian yang baru. Ciba Seeds (sekarang Novartis Seeds) dan Mycogen Seeds merupakan perusahaan benih yang pertama kali mengintroduksi jagung Bt hibrida pada tahun 1996 (Witkowski et al., 2011).Tanamantransgenik Btpada awalnyadiperkenalkan kepasardi Amerika Serikatpada tahun 1996 (Estruch et al.1997dalam Siquera et al., 2004). Gen Btmengkode protein Cry1Ab, Cry9C,Cry1Ac,danCry1Fdalamjagung transgenik(disebut sebagai jagung Bt), telah menyediakanbahan yang efektifuntuk mengendalikan hamadari ordo lepidopterasepertiO. nubilalis, (Fischoff1996dalam Siquera et al., 2004).

Jagung Btmemiliki potensi untukmeningkatkan pengendalian penggerekbatang jagungsecara dramatisdibandingkandengan komponen PHTsaat ini.Insektisidakimia,jikawaktu dan dosis penggunaannya tepat, biasanyamenurunkan populasi O.nubilalis60-95% dari larvagenerasi pertama dan40-80% dari larvagenerasi kedua. Sedangkan dengan jagung Bt berdasarkan uji lapanganterhadapinfestasiO.nubilalis, jagung Bt hibridadapat menurunkan populasi sekitar 99% populasi O.nubilalisdari larva generasipertamapadafase vegetatifjagung (Witkowski et al., 2011).

Sejak tahun 1999, jagung hibridatransgenik yangmengekspresikaninsektisida proteinBtCry1Abtelah berhasiluntuk mengatasimasalahpenggerekjagungdi wilayah Selatan-Tengah Amerika Serikat.Luas arealjagung BtCry1Absaat inimendekatitingkat maksimum(50%) dari total areal sesuai dengan yang diperbolehkanoleh BadanPerlindungan Lingkungan Amerika Serikat (U.S. Environmental ProtectionAgency) untuk manajemenresistensiBt diwilayah ini (Wu et al., 2009).

Tanaman transgenik yang memproduksi Bacillus thuringiensis (Bt) telah ditanam secara luas di Amerika Serikat, India, Argentina, Brazil, Canada, China, dan Spanyol. Sebagai contoh tanaman jagung (Zea mays L.) yang memiliki ketahanan terhadap hama-hama dari ordo lepidoptera dan coleoptera telah ditanam lebih dari 200 juta hektar selama dekade terakhir (James, 2009 dalam Engels et al., 2010).

Sedangkan di Asia Tenggara, Filipina adalah negara pertama yang telah menyetujui budidaya komersial dari berbagai rekayasa genetik jagung Bt pada Desember 2002. Sejauh ini Filipina telah menyetujui 41 varietas tanaman rekayasa genetik untuk digunakan di negara tersebut, termasuk 3 jenis jagung untuk budidaya komersial. Jagung Bt untuk budidaya komersial tersebut adalah jagung Bt yang tahan terhadap hama penggerek batang yang dikembangkan oleh Monsanto, jagung Bt toleran terhadap herbisida yang juga dikembangkan oleh Monsanto, dan varietas jagung Bt yang dikembangkan oleh Syngenta (Sandique & Carlos, 2011). Penanaman jagung Bt di Filipina pada tahun 2009 mencapai 0,5 juta hektar dari total areal jagung 2,7 juta hektar atau sekitar 19% dari total areal jagung di Filipina (GMO Compass, 2011).

Penelitian tanaman transgenik di Filipina diatur oleh National Committee on Biosafety of the Philippines (NCBP).Mereka memiliki pedoman dan aturan yang ketat untuk menjamin keamanan masyarakat dan lingkungan sebelum memberikan ijin untuk penelitian dalam bidang ini (ASEAN Secretariat, 2011).

RESISTENSI SERANGGA TERHADAP TOKSIN BT

Penggunaan jagung Bt diharapkan dapat mengendalikan populasi penggerek batang jagung di bawah ambang ekonomi. Hasil studi menunjukkan bahwa jagung Bt YieldGard Monsanto memiliki kemampuan dalam mengendalikan penggerek batang jagung. Namun penggunaan jagung Bt secara terus menerus dapat mengarah pada pengembangan resistensi hama sasaran (He, et al., 2005).

Meskipun telah dilaporkan bahwa penanaman jagung Bt memiliki manfaat yang baik secara ekonomi, aman terhadap lingkungan dan serangga non sasaran (Romeis et al., 2004; Chen et al., 2007), namun muncul kekhawatiran mengenai kemungkinan serangga sasaran berkembang menjadi resisten terhadap tanaman Bt (Tabashnik 1994). Potensi untuk terjadinya resistensi terhadap jagung Bt yang mengekspresikan protein Cry telah dibuktikan pada banyak serangga hama di laboratorium seperti Plutella xylostella (L.), Pectinophora gossypiella (Saunders), dan Helicoverpa armigera (Hubner) (Tabashnik 1994; Tabashnik et al., 2003) termasuk penggerek jagung O. nubilalis (Andow et al., 2000; Siqueira et al. 2004; Stodola et al., 2006; Pereira et al. 2008; Prasifka et al., 2009;Crespo et al., 2009) dan penggerek tebu Diatraea saccharalis(Fabr.) (Huang et al., 2007; Wu et al. 2009). Peningkatkan toleransipopulasi lapangan juga terjadi pada Helicoverpaarmigera terhadap kapas Cry1Ac sebagai konsekuensi dari penanaman kapas Bt secara intensif di Cina Utara (Li et al., 2007).

Penggerek batang jagungO.nubilalisdan O.furnacalismerupakan hama sasaran tanaman transgenikjagung Bt, terutama jagung Bthibrida generasi pertama. Pada Uji seleksi laboratorium,beberapastrainO.nubilalistelahberkembangmenjadi resistenterhadapproteinyang diekspresikanoleh jagung Bt(Siqueiraet al. 2004; Alves et al., 2006; Pereiraet al.2008). Kasus yang sama juga kemungkinan akan terjadi pada O. furnacalis bila terpapar dengan jagung Bt secara terus menerus.

Jagung Bt belum dikomersialisasi di Cina, tapi pengembangan jagung Bt dari MON810(Monsanto), Bt11(Syngenta) dan TC1507(Pioneer, DuPont) oleh institusi di Cina terbukti mampu menekan popupasi O. furnacalis di Cina (Xu, et al., 2010). Tingkat kepekaan O. furnacalis terhadap toksin Bt Cry1Aa, Cry1Ab, Cry1Ac, Cry1Ba, dan Cry1F sama dengan O. nubilalis. Ini menunjukkan bahwa mekanisme toksisitas dan reseptor kedua spesies tersebut terhadap toksin adalah sama (Tan et al., 2011). Sehingga dengan penanaman jagung Bt secara terus menerus untuk mengendalikan O. furnacalis juga dapat menyebabkan resistensi pada O. furnacalis karena tekanan seleksi seperti yang terjadi pada O. nubilalis. Xu, et al., 2010, mengemukakan bahwa hasil uji laboratorium dengan menggunakan Cry1Ab yang dimasukkan ke dalam pakan buatan yang diberikan pada O. furnacalis, menunjukkan terjadinya perkembangan resistensi O. furnacalis 100 kali lipat terhadap Cry1Ab setelah 35 generasi.

Resistensi serangga terhadap toksin Bt terutama disebabkan oleh perubahan proteinase serangga atau reseptor toksin yang ada dalam tubuh serangga. Cara kerja dari toksin Bt dimediasi oleh solubilisasi dari kristal protoksin, aktivasi protoksin, dan terjadinya ikatan antara toksin dengan lapisan midgut serangga. Oleh karena itu pengurangan aktivitas proteinase dalam midgut serangga dapat mengurangi jumlah toksin, sehingga jumlah toksin Bt tidak cukup untuk meracuni midgut serangga (Li et al., 2007).

Reseptor toksin Bt pada O. nubilalis adalah aktivitas cadherin-like protein (Flannagan et al., 2005) atau midgut peptide receptors, cadherin (OnCad), aminopeptidase N1 (OnAPN1), dan OnBre5 (Onb3GalT5;aβ-1,3-galactosyltransferase). Serangga lepidoptera yang mengalami resistensi terhadap toksin Cry1A ternyata mengalami mutasi pada cadherin, sejenis protein yang terdapat pada membran midgut serangga lepidoptera. Sifat resistensi ini diturunkan secara polygenic pada strain tahan O. nubilalis (Bel et al., 2009).

MANAJEMEN RESISTENSI

Resikohama sasaranmenjadiresisten terhadaptanaman Bttelah menyebabkanpengembanganbeberapa strategiuntuk mengelolatanamantransgenik. Di antaranyayang paling banyakditerima dandilaksanakanadalah strategi "dosis tinggi/refuge" yang biasa disebut dengan HDR (high-dose/refuge). Strategi inimemiliki duakomponen yaitu :Pertama,tanamanBtmemproduksitoksin Btdengan konsentrasi tinggi, denganharapanbahwa konsentrasiini akanmampu untuk membunuhindividu yang lebih banyak termasuk individuheterozigot.

Komponen kedua dari strategi ini adalahtanamanrefuge dengan tanaman non-Bt atau tanaman dari komoditas lainatau gulmauntuk mempertahankanpopulasiindividu yang rentan homozigot dan heterozigot. HDRdiharapkanbekerja dengan baik ketikajaringan tanaman mengandung toksin dengan dosis tinggi, dengan frekuensi individu resistenyang rendah (frekuensi awal<10-3), dan fungsi tanaman refuge untuk mempertahankan populasi individu rentan di sekitartanamanBt, sehinggaindividuyang selamatdari tanamanBtakankawin denganindividu daritanamanrefugeuntuk menghasilkanketurunan heterozigotyangtidak dapat bertahan hiduppada tanamanBtpada generasiberikutnya(Alstad danAndow1995dalam Engels, 2010).

Strategi HDRmenggabungkan tigaasumsi dasar.Pertama, ketahanan terhadapBtadalah resesifdan dikendalikanoleh duaalel(R=resistan danS=rentan)pada satulokus. Kedua,frekuensiawalalel Rdalam populasihamarendah. Akhirnyakawin, acakantaraimago resisten (RR) dan imago rentan(SS) daritempat refuge) yang akan menjaga frekunsi alel R tetap rendah (Prasifka et al., 2009).

PENERAPAN STRATEGI HDR DI INDONESIA

Prospek pengembangan jagung semakin meningkat di Indonesia.Ini terlihat dari harga jagung yang terus meningkat dari waktu ke waktu.Produksi jagung nasional juga belum mencukupi kebutuhan jagung nasional sehingga masih memerlukan impor dari luar. Hal ini akan mendorong petani untuk berusaha meningkatkan produksi.

Serangan OPT merupakan salah satu faktor yang dapat menurunkan produksi jagung, sehingga perlindungan tanaman dari OPT semakin intensif dilakukan. Sementara penggunaan pestisida sebagai salah satu teknik pengendalian yang paling mempuni semakin mahal harganya, tidak aman terhadap lingkungan dan menyebabkan resistensi dan resurgensi hama.

Penggunaan jagung Bt merupakan salah satu solusi dalam mengendalikan hama-hama utama pada tanaman jagung seperti yang telah diterapkan di negara-negara lain di Eropa. Tidak menutup kemungkinan jagung Bt nantinya mendapat ijin dari pemerintah untuk ditanam di Indonesia karena pertimbangan perlunya peningkatan produksi dan pengurangan penggunaan pestisida dalam pengendalian hama. Seperti halnya tanaman kapas transgenik yang sudah pernah ditanam di Indonesia pada tahun 2001.

Sebelum penanaman jagung Bt diterapkan perlu survei awal hama-hama penting pada tanaman jagung dan monitoring tingkat kerentanan hama-hama penting tersebut terhadap jagung Bt. Survei hama dimaksudkan untuk mengetahui jenis-jenis hama yang berpotensi menyebabkan kerugian ekonomi, dan memastikan bahwa hama-hama tersebut adalah serangga target dari toksin jagung Bt yang akan ditanam. Hal ini bertujuan untuk pertimbangan ekonomi mengingat harga benih jagung Bt yang tinggi. Sedangkan monitroing tingkat kerentanan hama bertujuan untuk mengikuti perkembangan tingkat resistensi hama selama penanaman jagung Bt.

Strategi penundaan terjadinya resistensi hama sasaran terhadap jagung Bt merupakan komponen yang harus direncanakan dari awal sebelum penanaman jagung Bt diterapkan. Strategi ini telah berhasil menunda terjadinya resitensi O. nubilalis terhadap tanaman jagung transgenik (O’Rourke et al., 2010). Hal yang serupa dikemukakan oleh Tabashnik et al. (2003) bahwa dari tahun 1997 hingga 2001 tidak terjadi peningkatan frekuensi resistensi penggerek bol kapas Pectinophora gossypiella pada kapas Bt di Arizona, Helicoverpa armigera pada kapas Bt di Cina bagian utara dan Helicoverpa zeapada kapas Bt di Carolina Utara.

Strategi HDR yang telah diterapkan di negara-negara lain dapat dijadikan sebagai referensi untuk manjemen resistensi di Indonesia. Penggunaan dosis tinggi merupakan strategi yang digunakan oleh produsen benih untuk menjamin efektifitas jagung Bt. Sedangkan strategi refuge merupakan strategi yang penerapannya di lapangan, dan tidak mudah untuk diterapkan disemua wilayah.

Jumlah refuge yang dibutuhkan akan bervariasi antar daerah dan sistem produksi jagung yang tujuannya adalah untuk mencegah paparan toksin Bt terhadap 20-30% populasi larva. Untuk daerah yang rotasi penanamannya jagung-jagung-kedelai (tanaman lain) membutuhkan refuge jagung non-Bt 20-30%. Sedangkan untuk daerah yang jagung terus menerus dan penggerek batang sering disemprot dengan insektisida, maka dibutuhkan refugee ±40% (Witkowski et al., 2011). Berdasarkan hal tersebut maka penerapan tanaman refuge sebagai bagian dari manajemen resistensi untuk Indonesia akan mengalami kendala karena kepemilikan lahan yang sempit per petani (±1 hektar). Setiap petani akan menanam varietas yang menjanjikan hasil tinggi (jagung Bt) dan merasa berat untuk menyisihkan sebagian lahan untuk ditanami varietas non Bt sebagai refuge.

Beberapa hal yang bisa menjadi dasar dalam penanaman jagung Bt untuk menunda terjadinya resistensi adalah :

  1. Jagung Bt hanya ditanam pada wilayah yang berpotensi terserang berat Ostrinia furnacalis. Ini dimaksudkan untuk mencegah perkembangan resistensi dengan mengurangi tekanan seleksi toksin Bt terhadap penggerek batang jagung, dan pertimbangan ekonomi karena harga benih jagung Bt lebih tinggi dibandingan dengan jagung non-Bt.
  2. Penggunaan tanaman selain jagung pada batas lahan antar petani. Mengingat hama penggerek batang jagung memiliki banyak jenis inang alternatif. Menurut Merdelyn (2004) bahwa penggerek batang jagung O. furnacalis memiliki inang alternatif seperti kacang panjang, kacang hijau, okra, tomat, tebu, rumput Guinea, sorgum liar, terong, kapas, dan tembakau. Tanaman-tanaman ini dapat ditanam pada batas lahan antar petani dan menjadi inang alternatif bagi individu yang tidak bisa hidup pada jagung Bt. Walaupun proporsinya tidak memenuhi standar refuge (20-30%), tapi teknik ini masil lebih baik daripada tidak menggunakan tanaman refugesama sekali.
  3. Penanaman tanaman jagung non Bt atau tanaman inang alternatif di sela areal tanaman tahunan yang ada disekitar areal jagung Bt. Pada beberapa daerah di Indonesia, lahan yang digunakan untuk tanaman palawija berada di sekitar areal tanaman perkebunan seperti kakao, kopi, dan cengkeh. Sela tanaman tersebut bisa digunakan untuk penanaman jagung non Bt atau tanaman selain jagung tapi masih merupakan inang dari penggerek batang jagung sebagai refuge.
  4. Manajemen resistensi dengan peraturan. Wilayah yang tidak memenuhi kriteria tersebut di atas maka sangat sulit untuk menyediakan tanaman refuge sehingga peraturan pemerintah memegang peranan penting dalam penanaman jagung Bt dan refuge. Penanaman jagung Bt harus disertai dengan peraturan pemerintah yang mengatur tentang penanaman jagung Bt 80% dan jagung non-Bt 20 %.

 

KESIMPULAN

Penggunaan tanamantransgenik sebagai manajemen pengendalian hama kemungkinan juga akan dilakukan di Indonesia atas kebijakan pemerintah, karena tuntutan produksi yang sering terkendala dengan semakin tingginya intensitas serangan hama sementara harga pestisida semakin mahal dan terbukti berdampak negatif terhadap lingkungan.Penerapan HDR sebagai manajemen resistensi juga bisa diterapkan di Indonesia melalui kebijakan pemerintah dan pewilayahan komoditas unggulan dan non unggulan.Komoditas unggulan difokuskan dengan tanaman transgenik sedangkan non unggulan dengan tanaman yang merupakan inang alternatif dari hama-hama utama yang menyerang komoditas unggulan.

 

DAFTAR PUSTAKA

Alves, A.P., T.A. Spencer, B.E. Tabashnik, B.D. Siegfried., 2006. Inheritance of Resistance to the Cry1Ab Bacillus thuringiensis Toxin in Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae). J. Econ. Entomol. 99(2): 494-501.

ASEAN Secretariat, 2011. Philippines. http://www.asean.org/6234.htm. Diakses tanggal 5 Desember 2011.

Nafus, D.M., and I.H. Schreiner, 1991. Review of the Biology and Control of The Asian Corn Borer, Ostrinia furnacalis (Lepidoptera:Pyralidae). Tropical Pest Management 37(1):41-56.

Andow D.A., D.M. Olson, R.L. Hellmich, D.N. Alstad, W. D. Hutchison, 2000. Frequency of Resistance to Bacillus thuringiensis Toxin Cry1Ab in an Iowa Population of European Corn Borer (Lepidoptera: Crambidae). J. Econ. Entomol. 93(1): 26-30.

Bel Y., Herbert A.A.S., Blair D.S., Juan F., Baltasar E., 2009. Variability in the Cadherin Gene in an Ostrinia nubilalis Strain Selected for Cry1Ab Resistance. Insect Biochemistry and Molecular Biology 39(3): 218-223.

Chen M., Zhi-cheng L., Gong-yin Y., Zhi-cheng S., Cui H., Yu-fa P., Illimar A., 2007. Impact of Transgenic cry1Ab Rice on Non-Target Planthoppers and Their Main Predator Cyrtorhinus lividipennis (Hemiptera:Miridae)-A Case Study of The Compatibility of Bt Rice with Biological Control. Biological Control 42(2): 242-250.

Crespo A.L.B., Terence A.S., Analiza P.A., Richard L.H., Erin E.B., Leonardo C.M., Blair D.S., 2009.On-plant survival and inheritance of resistance to Cry1Ab toxin from Bacillus thuringiensis in a field-derived strain of European corn borer, Ostrinia nubilalis.Pest Manag. Sci. 65: 1071–1081.

Engels H., D. Bourguet, L. Cagan, B. Manachini, I. Schuphan, T. J. Stodola, A. Micoud, C. Brazier, C. Mottet, D. A. Andow, 2010. Evaluating Resistance to Bt Toxin Cry1Ab by F2 Screen in European Populations of Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae). J. Econ. Entomol. 103(5): 1803-1809.

Flannagan R.D., Cao-Guo Y., John P.M., Terry E.M., Xiaomei S., Herbert A.A.S. Blair D.S., 2005. Identification, Cloning and Expression of a Cry1Ab Cadherin Receptor from European Corn Borer, Ostrinia nubilalis (Hubner) (Lepidoptera:Crambidae). Insect Biochemistry and Molecular Biology 35(1): 33-40.

GMO Compass, 2011.Genetically modified plants:Global Cultivation AreaMaize. http://www.gmoompass.org/eng/agri_biotechnology/gmo_planting/341. genetically_modified_maize_global_area_under_cultivation.html.Diakses tanggal 5 Desember 2011.

Guo, L., and Li, G.Q., 2009. Olfactory perception of oviposition-deterring fatty acids and their methyl esters by the Asian corn borer, Ostrinia furnacalis.Journal of Insect Science 9(67):1-9.

He K., Z. Wang, L. Wen, S. Bai, X. Ma, Z. Yao, 2005., Determination Of Baseline Susceptibility To Cry1Ab Protein For Asian Corn Borer (Lep., Crambidae).  J. Econ. Entomol. 129(8): 407-412.

Huang F., B.R. Leonard, David A.A., 2007. Sugarcane Borer (Lepidoptera: Crambidae) Resistance to Transgenic Bacillus thuringiensis Maize. J. Econ. Entomol. 100(1): 164-171.

Li H., Brenda O., Randall A.H., Fangneng H., Lawrent L.B., Kun Y.Z., 2005. Susceptibility of Dipel-Resistant and –Susceptible Ostrinia nubilalis (Lepidoptera:Crambidae) to Individual Bacillus thuringiensis Protoxins.J. Econ. Entomol. 98(4): 1333-1340.

Li H., Lawrent L. Buschman, Fangneng H., Kun Y.Z., Bryony B., Brenda O., 2007. DiPel-Selected Ostrinia nubilalis Larvae Are Not Resistant to Transgenic Corn Expressing Bacillus thuringiensis Cry1Ab.J. Econ. Entomol. 100(6): 1862-1870.

Merdelyn T., 2004. Bt Corn and Potential Alternate Host of the Asian Corn Borer. www.bic.searca.org.Diakses tanggal 11 Agustus 2011.

Pereira E.J.G., Bruce A.L., Nicholas P.S., Blair D.S., 2008. Selection For Cry1F Resistance In The European Corn Borer And Cross-Resistance To Other Cry Toxins. Entomologia Experimentalis et Applicata 126: 115–121.

Prasifka J.R., R.L. Hellmich, D.V. Sumerford, B.D. Siegfried, 2009. Bacillus thuringiensis Resistance Influences European Corn Borer (Lepidoptera: Crambidae) Larval Behavior After Exposure to Cry1Ab. J. Econ. Entomol. 102(2): 781-787.

Romeis J., Anna D., Franz B., 2004. Bacillus thuringiensis Toxin (Cry1Ab) has no Direct Effect on Larvae The Green Lacewing Chrysoperla carnea (Stephens) (Neuroptera:Chrysopidae). Journal of Insect Physiology 50(2-3):175-183.

Sandique R., and Carlos, 2011.Philippines Approves 41 Transgenic Crop Varieties. http://www.marketwatch.com/story/philippines-approves-41-transgenic-crop-varieties. Diakses tanggal 5 Desember 2011.

Siqueira H.A.A, Daniel M., Terence S., Blair D.S., 2004.Cross-Resistance of Cry1Ab-Selected Ostrinia nubilalis (Lepidoptera:Crambidae) to Bacillus thuringiensis Endotoxins.J. Econ. Entomol. 97(3): 1049-1057.

Stodola T.J., D.A. Andow, A.R. Hyden, J.L. Hinton, J.J. Roark, L.L. Buschman, P. Porter, G.B. Cronholm, 2006. Frequency of Resistance to Bacillus thuringiensis Toxin Cry1Ab in Southern United States Corn Belt Population of European Corn Borer (Lepidoptera: Crambidae). J. Econ. Entomol. 99(2): 502-507.

Tabashnik, B. E. 1994.Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis.Annu. Rev. Entomol. 39: 47-79.

Tabashnik B.E., Yves C., Timothy J. D., Shai M., Mark S.S., Richard T.R., Anthony M. S., Jian Z.Z., 2003.Insect Resistance To Transgenic Bt Crops: Lessons From The Laboratory And Field. J. Econ. Entomol. 96(4): 1031-1038.

Tan S.Y., B.F. Cayabyab, E.P. Alcantara, Y.B. Ibrahim, F. Huang, E.E. Blankenship, B.D. Siegfried, 2011. Comparative Susceptibility of Ostrinia furnacalis, Ostrinia nubilalis and Diatraea saccharalis (Lepidoptera: Crambidae) to Bacillus thuringiensis Cry1 Toxins. Crop Protection 30(9): 1184-1189.

Trisyono Y.A., 2001. Managing Insect Resistance to Transgenic Crops Expressing Bacillus thuringiensis toxins.The 2ND Indonesian Biotechnology Conference.151-159.

Witkowski J.F., J.L. Wedberg, K.L. Steffey, P.E. Sloderbeck, B.D. Siegfried, M.E. Rice, C.D. Pilcher, D.W. Onstad, C.E. Mason, L.C. Lewis, D.A. Landis, A.J. Keaster, F. Huang, R.A. Higgins, M.J. Haas, M.E. Gray, K.L. Giles, J.E. Foster, P.M. Davis, D.D. Calvin, L.L. Buschman, P.C. Bolin, B.D. Barry, D.A. Andow & D.N. Alstad, 2011. Bt Corn and European Corn Borer. www.extension.umn.edu/distribution/cropsystems/dc7055.html.Diakses tanggal 11 Agustus 2011.

Wu X., B.R. Leonard, Yu C.Z., Craig A.A., Graham P.H., Fangneng H., 2009. Susceptibility of Cry1Ab-Resistant and –Susceptible Sugarcane Borer (Lepidoptera:Crambidae) to Four Bacillus thuringiensis Toxins. Journal of Invertebrata Pathology 100: 29-34.

Xu L., Z. Wang, J. Zhang, K. He, N. Ferry, A.M.R. Gatehouse., 2010. Cross-Resistance Of Cry1Ab-Selected Asian Corn Borer To Other Cry Toxins. J. Appl. Entomol. 134: 429–438.